Z prvohor po dnešek: Vznikly ryby ve sladké, nebo slané vodě?

První formy rybovitých čelistnatých obratlovců se objevily v prvohorách ve svrchním siluru, tedy asi před 400 milionů let. Vznikly ryby ve sladké, nebo slané vodě? Je kapr ryba vývojově nižší? A co třeba okoun?

text: Jozef Májský

Z vývojového hlediska je podstatné, že všechny ryby mají společné předky. Otázkou ale je, zda první „skutečné“ ryby jsou reprezentovány jedinou skupinou, či zda ze společných předků vznikly nezávisle dvě, popřípadě více skupin.

Chybí nám totiž dostatek věrohodných důkazů – zkamenělin. Na rozdíl od pozůstatků jiných větších obratlovců s mohutnější kostrou se totiž fosilie ryb zachovaly velice vzácně, přičemž často nalezneme pouze fragmenty kostry a z chrupavčitých paryb pouze zuby.

Zoologům naštěstí při odhalování spletitých vývojových vztahů pomohly nejenom otisky ryb v kameni, ale i „živé fosilie“. Jsou to ryby, které přežily v téměř nezměněné podobě z nepředstavitelných hlubin času až do dnešních dnů, jednoduše zapomněly vyhynout. Dále bych velice stručně nastínil vývojové vztahy a postavení současných – recentních paryb a ryb v zoologickém systému strunatců, který oproti minulosti vědci trochu upravili.

Vývojové větve

Dnes plave v mořích i v sladkých vodách asi 30 tisíc druhů rybovitých čelistnatých obratlovců, které patří do těchto tří tříd: paryby (Chondrichthyes), násadcoploutví nebo nozdratí (Sarcopterygii) a paprskoploutví – pravé ryby (Actinopterygii).

Paryby, zahrnující žraloky a formy jim příbuzné, zřejmě moře obývaly od prvopočátků, tedy od svrchního devonu, čemu nasvědčuje především skutečnost, že jim chybí náznak jakýchkoliv „plic“. Přesto ale vědci uvažují o tom, že předci chimér, žraloků a rejnoků přece jen žili ve sladkých vodách a jejich chrupavčitá kostra je výsledkem degenerativních procesů – redukce kostní tkáně.

 Zástupci ostatních dvou tříd mají primárně kostru tvořenou kostní tkání a původně byly asi u všech jejich reprezentantů vyvinuty „plíce“, které vznikly ve sladkých vodách chudých na kyslík. Po přechodu do moře byl tento orgán nepotřebný, proto se u valné většiny zmenšil nebo zmizel, anebo se proměnil v důležité hydrostatické zařízení – plynový měchýř.

Třída násadcoploutví (Sarcopterygii) zahrnuje kromě podtřídy čtvernožci (Tetrapoda) i dvě podtřídy vývojově starobylých ryb. Podtřídu lalokoploutví (Coelacanthimorpha, starší název Crossopterygii) donedávna reprezentoval pouze jediný zástupce z hlubin Indického oceánu, latimérie podivná (Latimeria chalumnae), v 90. letech minulého století byl pak ve vodách Celebeského moře u Indonésie objeven další druh – latimérie celebeská (L. menadoensis).

Primitivní plíce a přežívání v bahně

V tělech těchto „živých fosilií“ se kombinují znaky primitivní i specializované. Jsou to například zachované primitivní „plíce“, třebaže je v moři vůbec nepotřebují, vnitřní nozdry a typické jsou u nich i párové ploutve vyztužené kostrou, které připomínají pětiprsté končetiny suchozemských obratlovců z podtřídy čtvernožci. Zástupci druhé podtřídy dvojdyšní (Dipnoi), kteří žijí v zabahněných sladkých vodách tří kontinentů už od devonu, by se bez dýchání atmosférického kyslíku neobešly.

Jeden nebo dva plicní vaky vznikají u bahníků jako výchlipky hřbetní strany trávicí trubice, s lalokoploutvými rybami ale tvoří souběžnou vývojovou větev. Na rozdíl od nich vznik „plící“ i další anatomické znaky svědčí o tom, že nemohly sehrát důležitější roli při vzniku suchozemských obratlovců.

Ze šesti druhů recentních bahníků lze považovat především bahníka amerického (Lepidosiren paradoxa) i některé africké druhy z rodu Protopterus za velice úspěšné. Udivují kromě jiného tím, že přečkávají období sucha zahrabaní v bahnitém dně v slizovitém kokonu.

Nakonec se dostáváme k třídě paprskoploutví (Actinopterygii), do které patří téměř všechny ryby žijící ve slané i sladké vodě na naší planetě. Jak napovídá jejich název, párové ploutve jsou u nich podporovány radiálně uspořádanými silnými rohovitými paprsky. Primitivní typy mají pouze jednu hřbetní ploutev, vývojově pokročilejší typy mají hřbetní ploutve dvě. S velkou pravděpodobností třeba hledat původ paprskoploutvých ve sladké vodě.

Zkameněliny „prajeseterů“

Zpočátku tyto ryby pronikaly do moře jen málo. Avšak v druhohorách (trias) invaze do slaných vod pokračovala rychle, takže na konci tohoto geologického období patřily paprskoploutvé ryby už mezi nejhojnější obyvatele moří. Z nichž jenom nepatrné procento reprezentuje podtřídu chrupavčití (Chondrostei) – též „řídkokostní“. Pro tyto primitivnější paprskoploutvé ryby je typická do značné míry chrupavčitá kostra. Už v prvohorních sedimentech se dochovaly zkameněliny předchůdců dnešních jeseterů.

Vymřelí „paleoniscidi“, jinak nejhojnější ryby v sladkovodních sedimentech karbonu a permu na území ČR, se od dnešních jeseterů s nesouměrnou ocasní ploutví s delším horním lalokem lišili na první pohled souměrnou, hluboko vykrojenou ocasní ploutví. Morfologicky i anatomicky jsou těmto chrupavčitým předkům podobnější afričtí bichiři dýchající párovými „plícemi“, pro které jsou kromě ganoidních šupin typické drobné ploutvičky na hřbetě (5–18) – proto název „polypterus“.

Délky až 70 cm může dorůst bichir nilský (Polypterus bichir) nebo bichir konžský (P. congicus). Téměř o polovinu je menší bichir pruhoploutvý (P. ornatipinnis) s pruhovanými prsními ploutvemi. Druhou podtřídu paprskoploutvých ryb označujeme jako kostnatí (Neopterygii). Ještě donedávna tvořily kostnaté ryby samostatnou třídu Osteichthyes, která zahrnovala tři podtřídy: lalokoploutví, dvojdyšní a paprskoploutví.

Systém kostnatých ryb je vzhledem k počtu druhů poměrně složitý, v zásadě ale logický. Tvoří ho řády (koncovka – formes), které se člení do čeledí (koncovka – idae), popřípadě dále do podčeledí (koncovka – inae). Na začátku systematického členění kostnatých ryb jsou řády zahrnující vývojově staré formy – „starobylé ryby“, tedy američtí kostlíni (rod Lepisosteus) a kaprouni (kaproun obecný – Amia calva), na opačném konci pak řády vývojově moderních kostnatých ryb.

Nižší a vyšší ryby

Často se „moderní ryby“ dělí na „nižší“ (nadřád Ostariophysi) a „vyšší“ (nadřád Protacanthomorpha). Rozdílů mezi nimi je víc, z těch významnějších možno zmínit třeba trny v ploutvích, které „nižším“ chybí a postavení břišních ploutví, které mají vývojově nižší druhy (např. kapr) před řitním otvorem a modernější „vyšší“ ryby na hrdle (např. okoun).

U první skupiny je plynový měchýř spojený s jícnem a s Weberovým aparátem, zatímco u ryb z druhé skupiny toto spojení v průběhu evoluce zaniklo. V našich vodách je nejpočetněji zastoupen řád máloostní (Cypriniformes), tedy kaprovité druhy ryb, za nimi pak následují okounovité ryby z řádu ostnoploutví (Perciformes).